La Fuerza Motriz de Protones – Explicado

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Por Jennifer Stearns, Michael Surette

La fuerza motriz de los protones ocurre cuando la membrana celular se energiza debido a las reacciones de transporte de los electrones por los portadores de electrones incrustados en ella. Básicamente, esto hace que la célula actúe como una pequeña batería. Su energía puede ser utilizada de inmediato para hacer el trabajo, como los flagelos de potencia, o ser almacenada para más tarde en ATP.

La síntesis de ATP está ligada a la fuerza motriz de los protones a través de la fosforilación oxidativa, donde se añade un grupo de fosfato al ADP.

Aunque hay varios pasos involucrados en la creación de una membrana celular energizada, hay un concepto simple detrás de este fenómeno: la separación de protones positivos (H+) en el exterior de la membrana y de iones de hidróxido negativos (OH-) en el interior de la membrana.

El hecho de que estén cargados hace imposible que estos iones crucen la membrana por sí solos. Atrapar los iones a ambos lados de la membrana crea dos cosas, que juntas hacen que la fuerza motriz del protón: un pH y una diferencia de carga. Una diferencia de carga en el interior y el exterior de una célula se llama potencial electroquímico y es una fuente de energía enorme.

Imagina que estás en el techo de un edificio alto, sosteniendo una naranja. Si dejas que la naranja caiga sobre el lado del edificio, para cuando llegue al suelo habrá ganado tanta velocidad que golpeará el suelo con gran fuerza y se estrellará. Debido a la gran diferencia de altura entre el lugar donde cayó y el lugar donde aterrizó, hay una gran cantidad de energía.

Es más o menos lo mismo con el potencial electroquímico, donde la gran diferencia de carga crea una gran cantidad de energía potencial.

Esto ocurre porque durante el transporte de electrones, el H+ es empujado hacia el exterior de la membrana. El H+ proviene tanto del NADH como de la disociación del H2O en H+ y OH-. Como verás en un minuto, es un poco más complicado, pero el resultado general es la acumulación de una carga positiva fuera de la célula y una carga negativa dentro.

En el ejemplo, la fuerza motriz de los protones es creada por una serie de complejos dentro de la membrana celular. Estos complejos están formados por los portadores electrónicos mencionados anteriormente, cuya combinación y número exactos difieren entre organismos.

La fuerza motriz del protón tiene dos posibles comienzos:

  • Complejo I: Una forma en que la fuerza motriz de los protones comienza es con la donación de H+ de NADH al mononucleótido de flavina (FMN) para fabricar FMNH2. 4H+ se mueven hacia el exterior de la célula cuando FMNH2 dona 2e- a las proteínas Fe/S del complejo I.
  • Complejo II: La otra manera en que la fuerza motriz de los protones comienza es a través del complejo II, donde FADH alimenta e- y H+ desde la oxidación del succinato, un producto del ciclo del ácido cítrico, hasta las quinonas. El Complejo II es menos eficiente que el complejo I.

Una vez que los electrones entran en el ciclo a través del Complejo I o II, pasan al Complejo III y eventualmente al IV:

  • Complejo III: Las quinonas se reducen en el ciclo Q (una serie de reacciones de oxidación y reducción de la coenzima Q que resultan en la liberación de H+ adicional al exterior de la membrana). Luego, los electrones pasan de uno en uno del Q-cycle al complejo III, que contiene las proteínas que contienen heme (específicamente, citocromo bc1) y una proteína FeS.
  • Complejo IV: El citocromo bc1 transfiere e- al citocromo c, que luego los pasa a los citocromos a y a3 en el complejo IV. Este es el final de la línea donde el O2 se reduce a H2O.

En casi todos los pasos, el H+ se bombea a la superficie exterior de la membrana, aumentando la fuerza de la fuerza motriz del protón.

Las cadenas de transporte de electrones difieren entre organismos, pero siempre tienen tres cosas en común:

  • 2. Carros portadores de electrones dispuestos de forma que se incremente la potencia reductora
  • Soportes H+ + e- y e-solamente
  • Generación de una fuerza motriz de protones

La producción de trifosfato de adenosina (ATP) a partir de la respiración aeróbica se llama fosforilación oxidativa, y es llevada a cabo por un complejo de proteínas llamado ATP sintasa.

Este complejo está formado por dos subunidades, F1 y F0, cada una de las cuales es en realidad un motor rotativo. Los protones (H+), empujados hacia atrás a través de la membrana desde el exterior por la fuerza motriz del protón, pasan a través de F0 y aplican presión (o par) en F1.

Una molécula de difosfato de adenosina (ADP, con sólo dos grupos de fosfato) junto con un grupo de fosfato libre (Pi) se unen a F1, y cuando se libera el torque, la energía es libre para impulsar la formación de ATP a través de la unión de ADP y Pi. Como muchas enzimas, la ATP sintasa es reversible, de modo que puede contribuir a la fuerza motriz de los protones en lugar de debilitarla.

Por lo tanto, incluso los organismos que no usan fosforilación oxidativa, como los fermentadores anaeróbicos, tienen sintasas de ATP de modo que pueden crear una fuerza motriz de protones para impulsar cosas como el movimiento flagelar o el transporte de iones.

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